Мейоз – це поділ клітини, після якого з однієї диплоїдної клітини (\(2n\)) утворюються чотири гаплоїдні (\(n\)) клітини з новими комбінаціями генів. Кросинговер – це обмін ділянками між гомологічними хромосомами в профазі І, саме він і робить кожну гамету унікальною.
У програмі НМТ ця тема стоїть у розділі «Збереження та реалізація спадкової інформації», де прямо вимагають знати «сутність і біологічне значення мітозу, мейозу, кросинговеру» і вміти «порівнювати мітотичний й мейотичний поділи клітини». Цю тему розбирають на курсі біології KEVIN.
🔑 Ключові формули
Диплоїдна соматична клітина до реплікації: \(2n2c\). Хромосом два набори, кожна хромосома з однієї хроматиди.
Після реплікації в інтерфазі (S-період): \(2n4c\). Хромосом стільки ж, а ДНК удвічі більше, бо кожна хромосома стала з двох хроматид.
Профаза І, метафаза І, анафаза І: \(2n4c\). Хромосоми ще не розійшлися, набір поки диплоїдний.
Телофаза І і клітини після мейозу І: \(n2c\). Гомологи розійшлися, набір уже гаплоїдний, але кожна хромосома все ще з двох хроматид.
Профаза ІІ, метафаза ІІ: \(n2c\).
Анафаза ІІ (у полюсів клітини): \(2n4c\) в межах усієї клітини, бо хроматиди роз’єдналися і стали окремими хромосомами.
Готова гамета після мейозу ІІ: \(n1c\), скорочено \(nc\).
Кількість клітин на виході: одна вихідна клітина дає \(4\) гаплоїдні клітини.
Число можливих комбінацій хромосом у гаметах без кросинговеру: \(2^{n}\), де \(n\) – це гаплоїдне число. Для людини \(2^{23} = 8\,388\,608\).
Кількість гамет від однієї клітини: у чоловіків \(4\) сперматозоїди, у жінок \(1\) яйцеклітина та \(3\) полярні тільця.
Як розв'язувати — покроковий метод
-
1 Крок 1. Набір організму з умови
Запишіть \(2n\) з умови. Якщо дано \(n\), помножте на \(2\).
-
2 Крок 2. Реплікація одна
Пригадайте, що реплікація в мейозі одна і вона в інтерфазі перед мейозом І. Після неї стан \(2n4c\).
-
3 Крок 3. Мейоз І
Мейоз І ділить навпіл усе: і хромосоми, і ДНК. Було \(2n4c\), стало \(n2c\).
-
4 Крок 4. Мейоз ІІ
Мейоз ІІ ділить навпіл лише ДНК, бо хроматиди роз’єднуються. Було \(n2c\), стало \(n1c\).
-
5 Крок 5. Перевірка на анафазі ІІ
Перевірте себе на анафазі ІІ: там хроматиди вже роз’їхались, тому в клітині формально \(2n4c\), хоча в кожну майбутню гамету піде \(nc\).
📝 Розбір реальних завдань НМТ
Соматична клітина тварини має \(2n = 24\). Який набір хромосом і кількість молекул ДНК буде в клітині одразу після завершення мейозу І?
А) \(24\) хромосоми і \(24\) молекули ДНК · Б) \(24\) хромосоми і \(48\) молекул ДНК · В) \(12\) хромосом і \(24\) молекули ДНК · Г) \(12\) хромосом і \(12\) молекул ДНК
Крок 1. Записуємо вихідний стан: \(2n2c = 24\) хромосоми і \(24\) молекули ДНК.
Крок 2. Перед мейозом І в інтерфазі йде реплікація. Хромосом стільки ж, ДНК удвічі більше: \(2n4c\), тобто \(24\) хромосоми і \(48\) молекул ДНК.
Крок 3. У анафазі І розходяться цілі гомологічні хромосоми. Отже, після мейозу І в кожній клітині набір гаплоїдний: \(n = 12\) хромосом.
Крок 4. Кожна з цих \(12\) хромосом досі складається з двох хроматид, бо центромери в анафазі І не ділились. Значить молекул ДНК \(12 \times 2 = 24\).
В.
Дивіться, тут підступ у тому, що варіант Г виглядає найлогічнішим: «поділили навпіл усе». Але ДНК ділиться навпіл двічі, а не один раз, тому \(12\) молекул буде тільки в готовій гаметі, після мейозу ІІ.
Обмін ділянками між гомологічними хромосомами відбувається під час:
А) профази мітозу · Б) профази І мейозу · В) метафази І мейозу · Г) анафази ІІ мейозу
Крок 1. Пригадуємо визначення: кросинговер можливий лише тоді, коли гомологи фізично контактують, тобто після кон’югації.
Крок 2. Кон’югація гомологічних хромосом відбувається у профазі І мейозу, там утворюються біваленти й хіазми. Варіант Б підходить.
Крок 3. Перевіряємо решту. У профазі мітозу гомологи не кон’югують взагалі, тому А відпадає. У метафазі І біваленти вже стоять на екваторі, обмін відбувся раніше, тому В неточний. В анафазі ІІ розходяться сестринські хроматиди, там гомологи вже в різних клітинах, тому Г неможливий.
Б.
На такому завданні дуже часто ставлять В, бо в пам'яті сидить картинка з бівалентами на екваторі. Запам'ятовуємо: біваленти утворилися і обмінялися ділянками у профазі І, а в метафазі І вони вже просто вишикувались.
Дві материнські клітини з набором \(2n = 46\) вступили в мейоз. Скільки клітин і з яким набором хромосом утвориться після завершення обох поділів?
А) \(4\) клітини по \(46\) хромосом · Б) \(4\) клітини по \(23\) хромосоми · В) \(8\) клітин по \(23\) хромосоми · Г) \(8\) клітин по \(46\) хромосом
Крок 1. Одна клітина після повного мейозу дає \(4\) гаплоїдні клітини. Клітин було дві, отже \(2 \times 4 = 8\) клітин.
Крок 2. Набір у кожній гаплоїдний: \(n = 46 : 2 = 23\) хромосоми.
Крок 3. Звіряємо з варіантами: \(8\) клітин по \(23\) хромосоми.
В.
Тут увесь підступ у неуважності. Учень бачить «мейоз» і автоматично пише \(4\), не помітивши слова «дві материнські клітини». Раджу в задачах на кількість завжди підкреслювати числівники в умові олівцем.
У організму гаплоїдний набір становить \(n = 4\). Скільки різних за комбінацією батьківських хромосом типів гамет може утворитися, якщо кросинговер не враховувати?
А) \(4\) · Б) \(8\) · В) \(16\) · Г) \(32\)
Крок 1. Кожна пара гомологів в анафазі І розходиться незалежно від інших пар, тобто в гамету може потрапити або материнська, або батьківська хромосома цієї пари. Це два варіанти на кожну пару.
Крок 2. Пар гомологів рівно \(n = 4\). Отже кількість комбінацій \(2^{4}\).
Крок 3. Обчислюємо: \(2^{4} = 16\).
В.
Для людини за цією ж формулою виходить \(2^{23} = 8\,388\,608\) типів гамет, і це ще без кросинговеру. Коли додати кросинговер, число стає практично нескінченним. Ось вам і відповідь на питання, чому діти одних батьків такі різні.
⚠️ Типові помилки учнів
Це помилка номер один, я бачу її майже щотижня. Учень пише, що в анафазі І розходяться хроматиди. Ні: в анафазі І розходяться цілі хромосоми з двох хроматид, бо центромери не діляться. Хроматиди роз’їжджаються тільки в анафазі ІІ. Перевіряйте себе питанням «родичі чи близнюки»: у першому поділі роз’їжджаються родичі, у другому – близнюки.
Логіка учня зрозуміла: поділ же новий, значить ДНК треба подвоїти. Але в інтеркінезі реплікації немає, тому набір з \(n2c\) переходить у \(nc\), а не залишається \(n2c\). Саме одна реплікація на два поділи і дає редукцію набору вдвічі. Якщо ви в задачі отримали гамету з \(2c\), значить десь зайво подвоїли ДНК.
Кросинговер не додає і не забирає жодної хромосоми і жодної молекули ДНК. Він міняє тільки вміст хромосоми, тобто набір алелей у ній. Формулювання для відповіді має бути таким: «кросинговер створює нові комбінації алелей і збільшує комбінативну мінливість».
Кон’югація – це зближення гомологів у пару, тобто підготовка. Кросинговер – це вже сам обмін ділянками. Кон’югація може відбутися без кросинговеру, а кросинговер без кон’югації неможливий. На тестах ці два слова стоять поруч у варіантах відповідей саме тому, що на цьому масово губляться.
Друзі, не лякаємось. Мейоз виглядає страшно тільки поки ви намагаєтесь вивчити всі вісім фаз списком. Насправді там дві дії: спершу розводимо по різних клітинах гомологічні хромосоми, потім розводимо хроматиди. Все. Коли ви це зрозуміли, задачі на кількість хромосом і ДНК ви робите за десять секунд.
Мій спосіб не плутати \(n\) і \(c\): літера \(c\) від слова «хроматида» за змістом, а не за буквою. Питання «скільки хромосом» і «скільки ДНК» – це два різні питання, і на НМТ їх ставлять окремо саме тому, що учні їх зливають в одне.
Найпростіший образ, який я даю на уроках: мейоз І розводить «родичів», мейоз ІІ розводить «близнюків». Гомологи – це різні хромосоми від мами і від тата, тобто родичі. Сестринські хроматиди – це точні копії, тобто близнюки. Спитайте себе на будь-якій фазі: зараз роз’їжджаються родичі чи близнюки, і ви одразу назвете номер поділу.
Цей пункт валять частіше за фази. Учень пише «кросинговер збільшує кількість хромосом» або «кросинговер – це подвоєння ДНК». Ні. Кількість хромосом і ДНК кросинговер не змінює взагалі. Він змінює тільки їхній зміст, тобто набір алелей.
Раджу спершу малювати ланцюжок на чернетці одним рядком: \(2n2c \rightarrow 2n4c \rightarrow n2c \rightarrow nc\). Тридцять секунд роботи, і жодна фаза вас не зіб’є.
Ці чотири помилки – найчастіші в темі, тому на курсі ми відпрацьовуємо саме їх: спочатку малюємо ланцюжок \(2n2c \rightarrow 2n4c \rightarrow n2c \rightarrow nc\), а потім прокручуємо його на десятках тестових завдань, поки він не стане автоматичним.
Одна тема – це добре, а в розділі «Спадкова інформація» їх десяток, і на НМТ вони йдуть у зв’язці: реплікація, мітоз, мейоз, генетичні задачі. На курсі KEVIN ми проходимо весь розділ за однією логікою, щоб ланцюжок наборів хромосом ви бачили одразу, без чернетки.
Це той мінімум, який має бути в голові автоматично. Тут кожен запис читаємо так: \(n\) – це кількість хромосом у гаплоїдному наборі, \(c\) – це кількість молекул ДНК (хроматид).
Навіщо потрібен мейоз. Мейоз потрібен для одного: щоб при заплідненні кількість хромосом не подвоювалась з покоління в покоління. Якби гамети були диплоїдні, у зиготі було б \(4n\), у наступному поколінні \(8n\), і вид просто розсипався б. Гамета несе рівно половину набору, дві гамети зливаються, і зигота знову має \(2n\).
Друга функція, не менш важлива для НМТ, – це рекомбінація. Програма прямо називає «поняття про рекомбінацію ДНК під час мейозу». Мейоз перемішує спадковий матеріал двома способами одразу: кросинговером у профазі І та випадковим розходженням гомологів у анафазі І. Через це двоє рідних дітей одних батьків ніколи не однакові, крім однояйцевих близнюків.
Отож коротко: мейоз – це і зменшення набору вдвічі, і джерело спадкової мінливості. На тестах обидві функції запитують однаково часто, тому не запам’ятовуйте тільки першу.
Фази мейозу І і мейозу ІІ. Мейоз складається з двох послідовних поділів, а реплікація ДНК відбувається лише один раз, перед мейозом І. Це і є головна причина, чому набір зменшується вдвічі: ДНК подвоїли раз, а поділили клітину двічі.
Мейоз І (редукційний поділ). Тут набір падає з \(2n\) до \(n\).
- Профаза І. Найдовша і найважливіша фаза. Гомологічні хромосоми знаходять одна одну і сходяться попарно – це кон’югація. Утворюється біваленти, тобто пари гомологів по чотири хроматиди. Саме тут відбувається кросинговер. Ядерна оболонка руйнується, формується веретено поділу.
- Метафаза І. Біваленти шикуються по екватору. Дуже важливий момент: по екватору стоять саме пари гомологів, а не окремі хромосоми.
- Анафаза І. До полюсів розходяться цілі хромосоми, кожна з двох хроматид. Центромери не діляться. Гомологи роз’їжджаються випадково, і це друге джерело мінливості.
- Телофаза І. Утворюються дві клітини з набором \(n2c\).
Інтеркінез. Короткий проміжок між поділами. Головне, що треба знати: реплікації ДНК тут немає. Це улюблена пастка тестів.
Мейоз ІІ (екваційний поділ). Іде за схемою мітозу.
- Профаза ІІ. Коротка, знову руйнується ядерна оболонка, формується веретено.
- Метафаза ІІ. По екватору шикуються окремі хромосоми, вже не пари.
- Анафаза ІІ. Центромери діляться, до полюсів розходяться сестринські хроматиди.
- Телофаза ІІ. Утворюються чотири клітини з набором \(nc\).
Кросинговер. Кросинговер – це взаємний обмін гомологічними ділянками між несестринськими хроматидами гомологічних хромосом, який відбувається у профазі І мейозу. Місце перехрестя, де хроматиди контактують, називають хіазмою.
Розберемо саме слово, бо так воно краще лягає. Crossing over – це «перехрещування». Хромосоми буквально перехрещуються і міняються шматками. Уявіть дві мотузки різного кольору, ви їх переплели, розрізали в точці контакту і зшили навхрест: тепер кожна мотузка частково червона, частково синя. Була материнська хромосома і батьківська, стали дві змішані.
Три речі, які треба зафіксувати намертво:
- Кросинговер іде тільки між гомологічними хромосомами, а не між будь-якими. Обмін між негомологічними – це вже мутація (транслокація), а не кросинговер.
- Обмінюються несестринські хроматиди. Сестринські – це копії, між ними міняти нічого, вони й так однакові.
- Ділянки обмінюються рівні й відповідні: ген забарвлення міняється на ген забарвлення, а не на випадковий шматок.
Біологічне значення кросинговеру одне і його треба вміти назвати одним реченням: він створює нові комбінації алелей у межах однієї хромосоми, тобто збільшує комбінативну мінливість. Без кросинговеру гени однієї хромосоми передавались би завжди разом, суцільним блоком.
Чим мейоз відрізняється від мітозу. Головна відмінність: мітоз дає дві клітини з набором \(2n\), ідентичні материнській, а мейоз дає чотири клітини з набором \(n\), генетично різні. Програма НМТ прямо вимагає вміти порівнювати ці два поділи, тому таблицю порівняння варто знати напам’ять.
Якщо ви бачите в завданні слово «ідентичні» або «такі самі, як материнська», це майже завжди мітоз. Якщо бачите «різноманітні», «нові поєднання», «вдвічі менше», це мейоз. Ця підказочка рятує навіть тоді, коли фази вилетіли з голови. Порівняння мітозу і мейозу детальніше розібрано в темі Реплікація, клітинний цикл, мітоз.
Як порахувати кількість хромосом і ДНК. Алгоритм для будь-якої задачі такий: спочатку визначаємо \(2n\) організму, потім дивимось, чи вже пройшла реплікація, і тільки після цього рахуємо ДНК.
Ключові терміни. Гомологічні хромосоми – це пара хромосом однакового розміру й форми, одна з яких отримана від матері, друга від батька, і які несуть гени тих самих ознак.
Кон’югація – це попарне зближення гомологічних хромосом у профазі І мейозу.
Бівалент – це пара кон’югованих гомологічних хромосом, що складається з чотирьох хроматид.
Хіазма – це місце перехрестя несестринських хроматид, у якому відбувається обмін ділянками.
Рекомбінація – це поява нових поєднань спадкового матеріалу, у мейозі забезпечується кросинговером і незалежним розходженням гомологів.
Гамети – це статеві клітини з гаплоїдним набором хромосом, які утворюються внаслідок мейозу і зливаються під час запліднення.
- Кількість поділів: мітоз \(1\), мейоз \(2\).
- Кількість клітин на виході: мітоз \(2\), мейоз \(4\).
- Набір у дочірніх клітинах: мітоз \(2n\), мейоз \(n\).
- Кон’югація і кросинговер: у мітозі немає, у мейозі є, у профазі І.
- Що стоїть на екваторі в метафазі: у мітозі окремі хромосоми, у метафазі І мейозу пари гомологів.
- Що розходиться в анафазі: у мітозі хроматиди, в анафазі І мейозу цілі хромосоми, і лише в анафазі ІІ хроматиди.
- Генетичний результат: мітоз, точні копії, мейоз, нові комбінації.
- Де відбувається: мітоз у соматичних клітинах, мейоз при утворенні статевих клітин і спор.
❓ Часті запитання
Скільки клітин утворюється в результаті мейозу
Чотири гаплоїдні клітини з однієї вихідної диплоїдної. У мітозі дві, у мейозі чотири, бо поділів два, а реплікація одна. У чоловіків усі чотири клітини стають сперматозоїдами, у жінок функціональною є лише одна яйцеклітина, а три інші стають полярними тільцями і гинуть.
У якій фазі мейозу відбувається кросинговер
У профазі І, після кон’югації гомологічних хромосом. Це єдина правильна відповідь, інших фаз у варіантах не обираємо. Ознака профази І в умові завдання: згадка про кон’югацію, біваленти або хіазми.
Чому мейоз називають редукційним поділом
Тому що набір хромосом зменшується вдвічі, з \(2n\) до \(n\). Слово «редукція» і означає зменшення. Строго кажучи, редукційним є саме перший поділ мейозу, бо саме в анафазі І гомологи розходяться по різних клітинах, а другий поділ називають екваційним, він іде за мітотичною схемою.
Чи є реплікація ДНК між мейозом І і мейозом ІІ
Ні, немає. Реплікація відбувається один раз, в інтерфазі перед мейозом І. Проміжок між двома поділами називають інтеркінезом, і він короткий, без синтезу ДНК. Це одне з найчастіших питань, яке мені пишуть після уроку.
Чим кон'югація відрізняється від кросинговеру
Кон’югація – це зближення гомологічних хромосом у пару, а кросинговер – це обмін ділянками між ними. Спочатку відбувається кон’югація, потім на її основі кросинговер. Обидва процеси йдуть у профазі І, але це різні події, і на тестах їх свідомо ставлять поруч.
Які два джерела мінливості дає мейоз
Перше – це кросинговер у профазі І, який створює нові комбінації алелей усередині хромосоми. Друге – це незалежне розходження гомологічних хромосом в анафазі І, яке дає \(2^{n}\) варіантів комбінацій. Разом вони й забезпечують генетичну унікальність кожної гамети.